VERNALISATION

VERNALISATION

On réunit sous le nom de vernalisation les processus physiologiques exigés par certaines plantes pour assurer le déroulement d’étapes préparatoires et indispensables à la mise à fleur, processus qui requièrent une durée assez prolongée (de quelques jours à quelques mois) de températures fraîches. Si le concept de vernalisation a été d’abord appliqué aux plantes bisannuelles par opposition aux plantes annuelles, il fut ensuite retenu pour un nombre important de plantes herbacées vivaces puis pour des arbrisseaux et des arbres. Si divers que soient les processus de la vernalisation, elle a du moins une signification écophysiologique pratique: une durée suffisante d’une réfrigération appropriée supprime les obstacles que rencontre l’initiation florale de plantes qui ne peuvent pas ou ne peuvent guère parvenir à celle-ci aux températures tièdes et normales. Il ne faut pas confondre «vernalisation» et «levée de dormance»: toutes deux sont accomplies par les mêmes températures fraîches, mais la première concerne la mise à fleur par le froid, la seconde concerne la reprise de croissance des organes dormants, déjà réalisée en miniature à des températures plus élevées.

Mise en évidence

Le rôle du froid vernalisant chez certaines plantes était connu des agriculteurs depuis l’Antiquité: tous ceux des pays tempérés connaissaient des céréales d’hiver qu’il faut semer vers la mi-automne pour que, germées, elles subissent les frimas; après quoi, elles montent en épis ou panicules et sont récoltées au seuil de l’été. Faute de cette exposition au climat hivernal, elles resteraient à l’état de gazon. Elles sont ainsi bisannuelles (cycle accompli sur deux années du calendrier). Au contraire, les céréales de printemps, semées à la fin des mois de mars et d’avril, sont récoltées l’année même, dans la période de juin à juillet.

En 1918, G. Z. Gassner (Allemagne) détermina les besoins de froid chez des plantes qu’on croyait alors n’être que bisannuelles ou annuelles d’hiver et dont la plupart sont en rosette avant le froid (betteraves, carottes, digitales, par exemple). Vers 1928, T. G. Lyssenko (U.R.S.S.) montra que, chez certaines de ces plantes bisannuelles, surtout les céréales d’hiver, les effets du froid s’exerçaient sur les grains préalablement humidifiés; ces effets se conservaient après la dessiccation de ces grains, il était possible de semer les grains traités au printemps afin d’obtenir des plantes annuelles à courte durée de développement. Les noms de jarovisation (russe), printanisation et finalement vernalisation donnés à ce procédé furent étendus à toutes les actions similaires du froid. Les conditions et le déroulement de la vernalisation furent précisés, surtout, de 1936 à 1950 environ, par F. G. Gregory et O. N. Purvis (Londres) ainsi que par G. Melchers et A. Lang (Tübingen), puis par A. Lang (États-Unis), chacun comparant un couple de plantes, l’une exigeant la vernalisation, l’autre étant son mutant annuel: le seigle Petkus chez qui le photopériodisme n’a qu’un rôle subtil, et la jusquiame noire (Hyoscyamus niger ) où l’héméropériodisme est indispensable après la vernalisation; ces auteurs ont aussi étudié des cas exceptionnels de transfert par greffage de l’état vernalisé.

Facteurs écophysiologiques

La diversification des types de vernalisation allait alors s’étendre, surtout en France (depuis 1957, P. Chouard et coll.), d’abord aux plantes vivaces herbacées qui montrent aussi des exigences absolues de vernalisation (benoîte, ou Geum urbanum , germandrée scorodoine, ou Teucrium scorodonia , Scrofularia alata ), puis aux plantes ligneuses (cistes, sauges méditerranéennes, thym) et même aux arbres (olivier); cela conduisit à admettre l’existence de processus nécessaires au maintien de l’état vivace malgré la vernalisation: états de «non-vernalisabilité», absolus ou non, de certains bourgeons ou de certaines pousses, processus de «dévernalisation» par des circonstances qui freinent trop longuement l’expression florale que le froid a induite (le plus souvent par l’effet de la dominance apicale). On reconnut également, à cette époque, que la vernalisation est inefficace si les réserves glucidiques sont trop faibles (A. S. Krusilin et coll.). On découvre aussi des agents fort divers qui peuvent servir de «succédanés du froid vernalisant»: jours courts (S. J. Wellensiek, P. Chouard), extrême vigueur des plantes par suite d’une forte photosynthèse et d’une riche nutrition minérale (M. Tran Thanh Van), températures chaudes (C. Larrieu), suppression chirurgicale de la dominance apicale ou levée de cette dominance par les cytokinines (M. Tran Thanh Van et P. Chouard), combinaisons de seuils d’actions thermiques et lumineuses chez les Graminées vivaces et fourragères (F. Blondon), exigences, parfois absolues, parfois faibles, d’alternances de températures plus basses la nuit que le jour (par exemple + 3 et + 11 ⁰C) chez l’Œnothera biennis , ou onagre vraie (C. Picard), puis chez l’olivier.

L’action des gibbérellines comme agents endogènes et exogènes de la vernalisation, confrontée avec l’analyse des étapes histologiques de la méristématisation qui l’accompagnent (A. Lang), allait compléter ce tableau écophysiologique en introduisant des processus de type hormonal; ceux-ci permettent un développement plus physiologique et biochimique, qui aboutit à la dissociation des séquences de la vernalisation et des divers effecteurs.

Processus similihormonaux et thermo-inducteurs

Melchers et Lang avaient suggéré l’existence d’une vernaline , ou hormone de vernalisation, transférable et capable de remplacer le rôle inducteur du froid; mais les progrès accomplis par la connaissance des mécanismes au niveau cellulaire ont fait abandonner cette hypothèse. Néanmoins, des facteurs dont le transport est de type hormonal concourent à la réalisation du virage floral chez les plantes à vernaliser. On le démontre en appliquant, sur les apex de plantes exigeant la vernalisation mais insuffisamment soumises à l’action des températures basses, des substances capables de remplacer le froid par une induction de type hormonal ou en appliquant d’autres substances hâtant la croissance et capables d’empêcher l’expression florale de l’apex pourtant vernalisé. D’autre part, on peut doser les substances hormonales endogènes et associer les variations de leur métabolisme à celles du processus thermo-inducteur (C. Picard). Dans le premier groupe des travaux ci-dessus évoqués, retenons d’abord le résultat acquis par M. Tran Thanh Van en déposant 10 猪g de kinétine sur des apex de benoîte, ce qui, en l’absence de toute réfrigération, provoque l’évolution rapide vers la floraison des pousses courtes à partir des bourgeons axillaires juvéniles n’ayant pas encore montré leur fonctionnement plastochronal. Cette observation a conduit à formuler l’hypothèse la plus récente en matière d’interprétation de la vernalisation: chez de nombreuses espèces, l’influence freinante exercée par le méristème apical sur les bourgeons axillaires voisins détermine un empêchement au virage floral «spontané». Les températures fraîches interviennent alors comme agent de mise à fleur, et cela d’une façon indirecte, leur rôle, dans les conditions naturelles, consistant uniquement à lever l’obstacle que représente cette dominance apicale aux températures tièdes.

Les composés gibbérelliniques, dont le rôle est typiquement d’élongation, sont inégalement actifs, selon les cas, pour agir comme succédanés du froid pouvant conduire à la mise à fleur (cf. tableau). Les expériences conduites sur l’onagre bisannuelle vraie (C. Picard) ont permis de décomposer le déroulement de la vernalisation en deux étapes successives de durées à peu près égales: d’abord, une préparation à la floraison , pour laquelle le froid est actuellement irremplaçable; ensuite, une préparation à l’élongation , indispensable pour achever l’expression de l’aptitude à la floraison précédemment acquise et pour laquelle une gibbérelline peut suppléer le froid. La première étape est généralement reconnaissable par l’évolution des apex des divers bourgeons vers le type intermédiaire (stade précédant le méristème floral: cf. MÉRISTÈMES). De plus, il semble que le froid ait une action sur le métabolisme endogène des gibbérellines, action qui provoque, particulièrement chez l’onagre, la mobilisation de ces substances préalablement accumulées dans les parties souterraines, déterminant ainsi la croissance active des entre-nœuds caulinaires. Quand la gibbérelline endogène conduit à la fois à la montaison et à la floraison chez cette plante, le passage à l’expression florale est alors précédé par une telle activité méristématique qu’une troisième hélice foliaire s’ajoute au fonctionnement plastochronal à deux hélices. Enfin, Picard a montré que, chez cette espèce, plusieurs composés capables de retarder la croissance végétale, tels que l’acide N-diméthylaminosuccinamique, ou B 995, qui bloque la croissance des entre-nœuds, inhibent toute réalisation du virage floral.

On voit ainsi que le terme de vernalisation, dont il s’avère indispensable de définir très soigneusement les limites, recouvre des mécanismes complexes et multiples qui ne peuvent être compris par la seule analyse du facteur froid en tant qu’agent conduisant la plante à une phase de repos; il intervient à travers des séquences d’événements variés, inégalement inhibiteurs ou libérateurs d’activités stimulatrices, assurant l’accomplissement des divers programmes physiologiques et morphologiques qui aboutissent à la reproduction sexuée.

vernalisation [ vɛrnalizasjɔ̃ ] n. f.

• v. 1940; de vernal, calque du russe yarovizátsiya

♦ Agric., bot. Technique d'avancement ou de retardement du cycle d'un végétal par traitement des semences à une température basse ou élevée.

● vernalisation nom féminin (de vernal) Transformation physiologique, due à une assez longue période de basses températures, nécessaire aux plantes bisannuelles et annuelles d'hiver pour qu'elles se développent complètement. Traitement par le froid des graines ou des jeunes plants pour agir sur leur développement. ● vernalisation (synonymes) nom féminin (de vernal) Transformation physiologique, due à une assez longue période de basses...

Synonymes :

- jarovisation

vernalisation

n. f. AGRIC

d1./d Action du froid entraînant certains changements physiologiques chez les plantes cultivées (repos végétatif, par ex.).

d2./d Traitement consistant à exposer au froid des graines pour favoriser leur germination. Syn. jarovisation.

vernalisation [vɛʀnalizɑsjɔ̃] n. f.

ÉTYM. V. 1930; de vernal.

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♦ Agric. Technique due aux agronomes soviétiques (Lyssenko), permettant de transformer un blé d'automne en un blé de printemps à rendement élevé qui accomplit en peu de temps toute son évolution. ⇒ Printanisation. || La vernalisation est également applicable à d'autres semences.

Encyclopédie Universelle. 2012.